姓名：馬。

曾用名：始馬、草原古馬、三趾馬。

生存年限：距今5800萬年至今。

主要棲息地：從北美洲森林到歐亞大草原。

特長：從“吃軟飯”的嫩葉愛好者，進化成擁有“永久磨盤”的高效食草機器;從林間跳躍者，到草原長跑冠軍。

馬的進化，從下到上依次為始馬(Hyracotherium)、漸新馬(Mesohippus)、中新馬(Miohippus)、草原古馬(Merychippus)、上新馬(Pliohippus)以及現(xiàn)代馬(Equus caballus)復原圖

誰馴化了馬?

古代人類最初馴養(yǎng)野馬時，并沒有意識到他們實際上拯救了一類瀕臨滅絕的動物。只不過，這一切并非出于善意或者“環(huán)保意識”。畢竟，與其他家畜一樣，野馬最初對人類的價值只是移動的“肉罐頭”和皮毛來源。在法國的梭魯特(Soluteé)史前遺址就發(fā)現(xiàn)了大量馬骨。有人估計，在公元前16000年之前，有超過8萬匹野馬被屠殺。

捕獲并圈養(yǎng)野馬這種奔跑迅速、性格剛烈充滿危險的大型動物向來不是易事。在開闊的草原上，僅憑雙腿與簡陋武器的人類若想直接近身圍捕，幾乎不可能成功。因此，獵人往往只能依靠周密的伏擊與集體驅(qū)趕的方式捕獲野馬，可謂費時費力。這樣的過程中，人們開始嘗試活捉馬匹，或故意擊傷其腿使其無法遠逃，進而把它們關(guān)入圍欄、喂養(yǎng)起來。懷有身孕、行動相對遲緩的母馬更是理想的目標，一旦捕獲，便可在欄中生產(chǎn)幼駒。而自幼在圍欄中長大的小馬，自然更易與人親近、受人控制，近代的鄂溫克族穿行于森林與草原之間，不停地游獵，同時也會飼養(yǎng)馴鹿，這種由狩獵向畜牧轉(zhuǎn)變的過渡形態(tài)正可以讓人想象古人馴化野馬的過程。

普氏野馬原本被認為是世界范圍內(nèi)僅剩的一種野馬，曾分布在中國新疆、甘肅、內(nèi)蒙古和蒙古國一帶。 不過，有研究表明，從基因上看，現(xiàn)存的普氏野馬是一些波泰馬逃回荒野、再次野性的后代

總而言之，人們有充足的理由對野馬進行人工飼養(yǎng)和繁殖，作為穩(wěn)定的肉食和奶源供應(yīng)之一。而通過人類的馴化和飼養(yǎng)，馬作為運輸和交通工具的用途也逐漸被人們開發(fā)出來。對古人來說馴化馬匹也是一種比較經(jīng)濟的行為。野馬是一種草原動物，已適應(yīng)漫長而寒冷的冬季，馬蹄使它們能夠刨開積雪，打破堅冰，獲取寶貴食物和水。反觀家養(yǎng)的牛和綿羊卻往往很難將鼻子伸進積雪和冰蓋下，在冰天雪地中難以自保，因此要飼養(yǎng)這樣的動物就必須為它們準備草料。

令人感到好奇的是，究竟是哪里最先馴化了野馬，或者說如今的家馬究竟起源于何處呢?

人們曾經(jīng)推測，南歐的伊比利亞半島(今天的西班牙與葡萄牙)可能是野馬的一個馴化地點。這是因為，當?shù)卦潜谝榜R的重要避難所，人們還發(fā)現(xiàn)了大量馬化石和石器時代的野馬巖畫，而巖畫中的野馬毛色表型與現(xiàn)代家馬非常相似。但是后來的研究卻潑了冷水：這只是一個巧合，因為直到中世紀，伊比利亞半島馬中才出現(xiàn)了馴化導致的毛色變異。還有研究通過對比4800—3900年前的古代伊比利亞馬和現(xiàn)代家馬的全基因組發(fā)現(xiàn)，前者對現(xiàn)代家馬貢獻度只有1.4%—3.8%，并且這些古代伊比利亞馬屬于已滅絕的野馬種群，不可能是現(xiàn)代家馬的祖先類型。

野馬是一種草原動物，直到中世紀晚期，從東亞的蒙古高原到中亞的哈薩克斯坦，再到烏拉爾山脈以西的東歐大平原，廣袤的歐亞草原帶依然持續(xù)存在。因此，最初的野馬馴化很可能發(fā)生在這片草原帶的某個地方。

法國拉斯科洞窟壁畫中的野馬圖像

譬如位于黑海北岸草原第聶伯河右岸的德瑞夫卡(Deriivka)就是探尋馬類馴化的重要遺存。這一遺址屬于斯萊德涅斯多格(Sredny Stog)文化。從20世紀60年代考古發(fā)掘以來，這里出土了大量的馬遺骸，超過所有獸類骸骨的一半。據(jù)此，有人提出，生活在這里的古代居民捕殺野馬，可能就在公元前4470至公元前3530年馴化了它們。在這些馬長到8歲前，有1/4都被那里的居民殺掉——而這是一種今天蒙古牧馬人典型的屠宰方式。

但這仍然只是一個猜測。因為早期的馴化馬與野馬的樣子沒有什么區(qū)別，要在史前遺址里將家馬遺骸從野馬遺骸中區(qū)別出來就變得極為困難。20世紀末期，研究者利用病理學X射線對德瑞夫卡遺址出土的一匹具有馴化特征的公馬前臼齒做掃描鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了超過3毫米深的類似銜鐵造成的磨痕。這是一個相當重要的發(fā)現(xiàn)，因為野馬前臼齒在自然狀態(tài)下產(chǎn)生的磨損深度平均還不到1毫米。因此，這也一度被作為斯萊德涅斯多格文化最先馴化野馬，并將其用作役用家馬最早最直接的證據(jù)。恰好，德瑞夫卡遺址所在的草原地帶也是歐洲野馬的最后棲息地，這就順理成章地產(chǎn)生了一個結(jié)論：家馬是歐洲野馬馴化后的后代。

始馬化石，距今大約5800萬年前，狐貍大小的始(祖)馬生活在早始新世的北美洲與亞歐大陸的森林中。它的脊背彎曲，前足還有四趾，后足三趾證明其“奇蹄類”身份

然而，新的研究幾乎在一夜之間顛覆了這一看法。通過對這匹公馬前臼齒的C-14定年分析，研究人員發(fā)現(xiàn)，其生活年代遠比原先認為的要晚，約為公元前800年到前200年之間的斯基泰時代。斯基泰人是一個游牧部族，在他們生活的時期，家馬已成為從歐洲到東亞廣泛使用的家畜。因此，德瑞夫卡遺址不再被認為是野馬最初被馴化的地方，這一觀點缺乏科技分析結(jié)果的支持。從該遺址出土的早期馬骸骨，可能依然只是反映了早期人類對野馬狩獵，而非馴化過程。

從野馬到家馬

于是，人們又將視野投向了哈薩克斯坦北部的波泰(Botai)遺址。大約公元前3500年，這里出現(xiàn)一個定居點，并在四五百年的時間里興盛不衰。自從1980年以來，蘇聯(lián)和哈薩克斯坦的考古學家已在面積約為15公頃的波泰遺址發(fā)現(xiàn)近150座房址和墓葬，出土近30萬件人工制品與35萬件動物骨骼，其中90%以上是馬骨。大多數(shù)馬都是在3至8歲的成年期而非幼年期被宰殺的。它們普遍體形較小，接近后來的家馬。而且，在人工制品中有40件表面被磨光并刻畫有幾何紋飾的第1節(jié)趾骨，這些趾骨也多數(shù)來源于馬。

波泰遺址位于溫帶大陸性氣候區(qū)，冬夏溫差大，常有大風，降水量少，土質(zhì)偏酸性，這里不適合農(nóng)耕，也不適合森林動物生存，但卻是野馬理想的棲息地。與德瑞夫卡遺址的情況類似，波泰的先民與馬匹有著密切的關(guān)系。馬匹甚至進入了他們的精神世界。在一處人類墓葬(其中埋葬了2名男子、1名婦女和1個小孩)周圍，發(fā)掘出了14匹馬的頭骨及一些馬的盆骨、椎骨和肋骨，還有極少量的馬四肢骨。這表明，馬可能作為祭品或陪葬品被使用。有學者指出，能同時出土14匹馬的頭骨和其他骨骼，表明這些馬可能已經(jīng)是馴化后的產(chǎn)物。

哈薩克斯坦北部波泰遺址出土的第1節(jié)馬趾骨，上面刻畫有幾何紋飾。野馬最早在這里得到馴化

另一方面，研究人員在對波泰遺址出土陶器進行殘留物分析后確認，當時陶器烹飪的食物中有馬肉。這一點當然不足為奇，當時許多草原地區(qū)的人們很可能都會在漫長的寒冷冬季，穿著毛皮衣物聚在一起食用馬肉。但對波泰陶罐罐壁上的微小殘留物進行細致的同位素分析后進一步發(fā)現(xiàn)，其中含有馬奶脂肪的痕跡。這是人類飲用馬奶的最早證據(jù)——經(jīng)過發(fā)酵的馬奶成為一種輕度酒精飲料，在后來的幾千年里都是游牧民族的主要飲料。中世紀的西方旅行者就曾經(jīng)注意到：“如果他們(指蒙古人)還有忽迷思(即馬奶)的話，他們就不關(guān)心任何其他食物?！泵晒湃藢⑹占降孽r馬奶倒入大皮囊中，隨后用一根特制木棒攪拌，這根木棒下端粗大，中心被挖空。攪拌過程中，馬奶會發(fā)出氣泡，逐漸變酸并發(fā)酵。據(jù)說，飲用這種馬奶時，人們會感覺如同喝醋般刺痛舌頭，但喝完后，舌頭上會留下杏仁般的味道，且胃部感到十分舒適。

如果說，馬肉既可以來自野馬，也可以來自馴化的家馬，那么馬奶的出現(xiàn)則是波泰地區(qū)野馬已被馴化的有力證據(jù)。野馬性情暴烈，人類很難單獨接近，更別提擠奶了。而對于已經(jīng)被人類控制的家馬，獲取馬奶就相對容易了。此外，在波泰遺址還發(fā)現(xiàn)了馬糞，這暗示著馬廄的存在，以及人類長期圈養(yǎng)馬的行為。

恐馬化石，在上新世晚期約1200萬年前進化出來的恐馬被認為可能是現(xiàn)代馬的祖先，因為恐馬同現(xiàn)代馬的頭骨、牙齒等骨骼幾乎相同

證據(jù)鏈條如此完整，所有的發(fā)現(xiàn)似乎都無懈可擊，家馬的起源懸疑看似已水落石出——野馬在波泰遺址最先得到馴化，成為家馬的始祖。然而，2018年對古馬基因組的一項研究卻帶來了意外的發(fā)現(xiàn)：類似于古代伊比利亞馬，現(xiàn)存家馬僅有2.7%的波泰馬血統(tǒng)。更令人吃驚的是，今天被認為是“純野生”的普氏野馬，基因上竟然是波泰馬那些逃回荒野、恢復野性的后代。

這意味著現(xiàn)代家馬的“身世”問題仍然沒有定論。不過，不管怎樣，隨著人類文明的出現(xiàn)，家馬在歐亞大陸的各地逐漸普及。例如，在伊朗南部塔拉瑪利亞(Tal-eMalyan)遺址，馬的骨骼標本占到動物骨骼的1.6%，研究表明，公元前2000—前1800年，馬已經(jīng)成為家養(yǎng)動物。在中國西北的甘肅大何莊齊家文化遺址，出土了隨葬的馬下頜骨，研究者認為甘青地區(qū)在公元前4000—3600年左右就已經(jīng)開始飼養(yǎng)家馬。隨后，殷墟遺址也發(fā)現(xiàn)了幾輛馬車(每車載有兩匹或四匹馬)和馬的祭祀坑，顯然這些馬是經(jīng)過馴化的家馬。此外，史書記載，秦人的始祖非子，嬴姓，在周孝王時期因養(yǎng)馬有功，獲得了秦地(現(xiàn)在的甘肅天水)的封地。就這樣，野馬逐漸變成家馬，它的命運從此與人類緊密相連，并深刻影響了人類歷史的進程。

參考文獻：

布萊恩·費根《親密關(guān)系：動物如何塑造人類歷史》

陶克濤《家馬的馴化起源與遺傳演化特征》

尤悅：《家馬的起源、東傳和早期利用研究》

同號文《馬的演化歷程》等

編輯：陳琦